Nature：精准fMRI进一步“改写”经典教科书里的M1运动皮层（著名的“运动侏儒图”）
运动皮层（M1）形成了一个连续的躯体小人（somatotopic homunculus），控制从脚到面部的身体运动。使用精准fMRI，近日，Evan M. Gordon和Nico U. F. Dosenbach团队发现M1被分割成不同区域，对应具有独特连接，结构和功能的特定效应物（脚、手和嘴）区域。这揭示了M1在运动控制中的重要性和与躯体认知动作网络（somato-cognitive action network：SCAN）的关联。
他们的成果“A somato-cognitive action network alternates with effector regions in motor cortex”发表在最新一期的Nature杂志上。
Penfield等人从1930年代开始，通过直接刺激皮质绘制了人类的M1区域。虽然特定身体部位的表征基本上重叠，但我们的教科书一直将M1区域视为从头到脚的连续小人。本文作者使用更多的数据和高分辨率映射了M1区域及其更多的细节。
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运动皮层中两个网络交替
先进的PFM（Precision functional mapping）展示了M1与标准homuncular明显不同的连接性。M1中有两种对比鲜明的功能连接模式交替出现（图1a），其中包括预期模式（图1a，M1足，手，嘴）和一组未被识别（图1a seeds 2，4，6）的效应物间连接模式。这些区域在足部、手部和嘴部运动期间的任务诱发活动中表现出强烈的联系（图1-d）。结果表明，效应物之间的连接模式是M1的重要组成部分，这有助于进一步理解人类运动控制的神经机制。
图1.初级运动皮层的精确功能映射
效应物连接到控制网络
以上三个效应物之间与其他脑区的连接在目标导向的认知控制中起着重要作用，与SMA、dACC15、aPFC、insula和周围的小脑区紧密相连（图2a）。与脚、手和嘴巴特定区域相比，效应物之间的区域与CON（cingulo-opercular network）的连接更强（图2b），并且在效应物之间区域和效应物特定区域之间存在明显的功能差异。
效应物间的区域与中央沟的底部相连，代表本体感觉，但并不延伸到postcentral gyrus（这代表皮肤触觉刺激）。大脑结构的指标在这些区域中也存在差异，包括皮质厚度和髓鞘含量。此外，fMRI信号（infra-slow信号）表明，效应物特定区域的信号比效应物之间到网络中的infra-slow信号要早（图2d）。
图2.M1效应物间的功能连接和皮质厚度
Concentric motor和身体动作区
为了理解效应物之间的功能，作者对两位参与者进行fMRI深度数据收集，包括在25种不同运动表现期间以及新事件任务期间协调手脚运动的阶段。作者发现效应物特定区域的运动地形更符合concentric organization（图3a）。
同时，通过拟合高斯曲线来正式测试concentric organization，发现concentric activation zones的中心位于远端运动（图3b），向外扩展到近端运动。效应物之间表现出较弱的运动特异性，但在大多数运动中至少观察到一些激活。
在行动计划期间，效应物之间表现出比运动执行更大的活动，这表明行动计划的实施可能有一部分是由M1中的效应物之间的区域实现的（图3e）。
图3. M1中特定于个人的任务激活
效应物隔离vs动作集合
Penfield将M1区域的直接刺激概念化为人体的homunculus连续地图，这已成为100年来主导内容（图4a）。基于新数据，作者提出了一个行为控制的双系统：集成-隔离模型，其中效应物隔离和整个生物体的行动实施区域交替进行（图4b）。脚、手和嘴精细运动技能的区域组织为三个concentric functional zones，效应物特定区域对优先运动会被强烈激活，对非优先运动失活（图3d）。
SCAN（somato-cognitive action system）是综合行动控制系统的一部分，协调总运动和肌肉群，自上而下控制姿势，与CON一起实现执行控制操作。
图4. M2参与切换决策中断的homunculus，一种动作和运动控制的集成-隔离模型
人类电生理学证据
对于直接皮质刺激数据的近似值，Penfield提出了homunculus概念，该数据显示患者和身体部位之间存在显著重叠。然而，重新检查现有的数据引起了对个体中homunculus真实性的怀疑，并揭示了与整合-隔离模型相等或更好的契合。刺激几乎不产生孤立的躯干或肩部运动。
最近的研究表明，在人类身上安全的刺激强度通常可能不会引起M1 SCAN区域的运动，类似于高阶横向和内侧前运动区域（higher-order lateral and medial premotor regions）。人类大脑-计算机接口（BCI）记录也展示了全身运动调谐，可能反映了效果物之间的活动。
来自临床神经学的证据
新研究支持了运动隔离和动作整合的双重系统存在的假设。中脑动脉中风后，运动缺陷是单侧的，并不会导致全脑控制缺陷。与SCAN相连的CON区域病变会导致意志缺陷，但保持运动能力，缺乏自生运动（self-generated movement）。
动物中效应物M1有病变时通常可以很快恢复总效应物控制，而细手指运动缺陷持续时间更长。幸存的效应物特定手部区域的SCAN区域突出了SCAN对典型运动能力的重要性。CON相关的SCAN可能与各种运动障碍有关，包括帕金森病的许多症状。
结 论
人类大脑的M1区域包含两个行为控制系统，分别控制高度专业化的精确、孤立的运动和整个生物体的运动和自主控制。后者的系统被称为SCAN，包括多个特定区域，可控制人体的姿势、呼吸、心血管，使得运动实现目标的同时保持生理稳态。SCAN可能在协调复杂的运动，例如说话时的呼吸和使用工具时的手、身体和眼球运动方面发挥作用。此外，行动和身体控制融合在一个共同的回路中，这可能有助于解释为什么身心状态频繁相互作用。
原文链接：
https://doi.org/10.1038/s41586-023-05964-2
参考文献
Gordon, E.M., Chauvin, R.J., Van, A.N. et al. A somato-cognitive action network alternates with effector regions in motor cortex. Nature 617, 351–359 (2023).
编译作者：Ayden（brainnews创作团队）
校审：Simon（brainnews编辑部）